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Psicofarmacología 31

Revista Latinoamericana de Psicofarmacología y Neurociencia.

Victoria Inés

Victoria Inés Fernández Pinto de un mecanismo de acción central) y también los inducidos periféricamente por drogas quimioterápicas como el cisplatino. Estos compuestos se encuentran en fases avanzadas de la investigación clínica para esta indicación (28, 33). Por otro lado, en los ganglios de la base hay normalmente una alta expresión de SP y de NK1Rs. Numerosos estudios señalan las interacciones de las neurokininas con el sistema dopaminérgico meso-estriatal y su posible correlación con los síntomas extrapiramidales: l Las lesiones de las neuronas gabaérgicas que coexpresan SP, localizadas en el circuito estriato-nigral, inducen un aumento de la expresión del ARNm del NK1R en la sustancia nigra. l Las ratas tratadas crónicamente con drogas antipsicóticas típicas, que presentan efectos secundarios extrapiramidales, evidencian una up regulation en la expresión de SP y de los NK1Rs. En este modelo experimental, la clozapina no modifica la expresión de la SP en los ganglios de la base. l Las ratas que presentan movimientos anormales peri-orales secundarios a la administración crónica de antipsicóticos típicos, empeoran dicha sintomatología con la infusión de agonistas del NK1R. Todos estos hechos sugieren la posible utilidad de los SPAs en el tratamiento de las disquinesias por neurolépticos (28). Sustancia P. Ansiedad y depresión La SP aumenta su expresión y liberación ante diversos estresores, participando en las respuestas adaptativas para la supervivencia. Los resultados de numerosos estudios, tanto preclínicos como clínicos, indican que tanto en la depresión como en la ansiedad patológica se constata un incremento de la expresión de la SP en los circuitos límbicos, lo cual contribuye con la emergencia sintomatológica observable en dichas patologías (24, 30, 34, 35, 36, 37). La administración central de SP en diferentes especies induce: l Conductas ansiogénicas constatadas en el test del laberinto elevado (EPM). l Vocalizaciones. l Conductas de huida. l Cambios cardiovasculares similares a los observados en las respuestas defensivas ante los estímulos amenazantes (9, 28, 34). Por otro lado, ante la presentación de estímulos aversivos, se constata un aumento de su concentración en el septum, el hipocampo, la sustancia gris periacueductal (PAG) y el área tegmental ventral (27). Es interesante remarcar que el complejo nuclear amigdalino desempeña un papel fundamental en relación con la experiencia y expresión emocionales. Así, en los modelos experimentales de separación maternal se verifica un incremento de la liberación de la SP en la amígdala (34, 36). Finalmente, cuando los antidepresivos disponibles son administrados a largo plazo, disminuye la expresión de la SP en áreas cerebrales. Surge así la hipótesis de que la modulación del sistema SP/NK1R contribuiría al efecto antidepresivo. Se debe recordar que, tanto dentro del NR como del LC, existe un importante número de neuronas que coexpresan SP. Esto implica la posibilidad de interacciones y neuromodulaciones recíprocas entre la SP y estos dos sistemas de neurotransmisión, ampliamente implicados en la afectividad y la ansiedad (34, 37). Los antagonistas selectivos no peptídicos del receptor NK1 (SPAs) A) Estudios preclínicos con los antagonistas selectivos del receptor NK1 en modelos de depresión y ansiedad. En los estudios preclínicos, los SPAs demostraron tener influencia en las respuestas al estrés con actividad antidepresiva y ansiolítica en pruebas específicas: l Aumentan el consumo de sacarosa en el modelo de depresión por estrés crónico moderado. l Revierten la ausencia de escape en ratas con adquisición de desesperanza aprendida. l Inhiben las vocalizaciones (de aflicción y desesperanza) en los modelos de separación maternal. l Reducen significativamente las conductas agresivas en el test intruso-residente. l Mejoran la interacción social en diferentes paradigmas. l Incrementan el tiempo de permanencia en las zonas aversivas en el test EPM. Es interesante remarcar que los efectos descriptos estuvieron desprovistos de sedación o de trastornos motores (24, 36, 38). B) Sitios de acción y eventos inducidos por los antagonistas selectivos del receptor NK1 en el SNC. Las evidencias anatómicas que demuestran un vínculo entre la SP y el sistema serotonérgico permiten hipotetizar que estos antagonistas tienen influencia sobre la función serotonérgica central (31, 37, 39). Dado que los SPAs no tienen afinidad por los receptores 5HT 1A , 2, 3 , 4, 5, 6 y 7 ni por el transportador de serotonina (SERT), así como tampoco por la MAO A ni B, se esperaba encontrar un novedoso mecanismo de acción para el alivio sintomatológico de la depresión y la ansiedad. Se efectuaron estudios utilizando el L760735, un potente antagonista que tiene un amplio acceso al tejido cerebral (análogo al MK 869) y que posee una alta afinidad por el NK1R del cobayo. Esta especie fue seleccionada para la experimentación por la sorprendente homología del NK1R del cobayo, tanto en su distribución anatómica como en su farmacología, con el NK1R humano. Se pudo comprobar que la administración de los SPAs incrementa la actividad neuronal en el NR (39). Así: l Con la administración sistémica aguda del L760735 se constata un incremento de la tasa de disparo neuronal, en el NR. l En los animales tratados durante 28 días con el L760735 se verifica un aumento de la tasa de disparo (firing rate) en el NR y un cambio en el patrón de disparo de ese grupo neuronal, con una modalidad de potenciales de acción en salva o burst. l La infusión local del L760735 en la LHB causa un incremento de la tasa de disparo en el NR. Sorprendentemente, otros estudios demuestran que la administración local de la SP en el NR aumenta la actividad de las neuronas serotonérgicas (37, 39). Sin embargo, con técnicas inmunocitoquímicas se verificó que en el NR del cobayo hay baja expresión del NK1R, lo cual se asemeja a lo encontrado en el ser humano, pero contrasta con lo estipulado en la rata en la cual se observa una alta expresión de estos receptores en el NR (39). La inmunorreactividad observada en el NR del cobayo mediante el uso de anticuerpos anti-NK1R, se encuentra confinada principalmente al neuropilo que rodea a las neuronas serotonérgicas, con solo una escasa marcación en los cuerpos celulares. Las neuronas que expresan a los NK1R se distinguen de las neuronas serotonérgicas por ser mucho más pequeñas (40). Esto sugiere que en el NR estos receptores podrían estar implicados en el procesamiento sináptico a nivel del dominio somatodendrítico de las neuronas serotonérgicas, modulando en parte señales excitatorias glutamatérgicas (40). Todas estas observaciones sugieren que los efectos de los SPAs sobre el firing rate de las neuronas serotonérgicas del NR se producen por el bloqueo de los NK1R localizados en otras 20 // EDITORIAL SCIENS

Psicofarmacología 5:31, abril 2005 regiones del SNC (modulación extrínseca). Al respecto, adquiere particular importancia la alta expresión de los NK1Rs constatados en la habénula lateral (LHB), teniendo éstos una localización postsináptica (39). Fisiológicamente, la LHB (que recibe importantes aferencias del cerebro anterior) envía eferencias al NR ejerciendo allí una inhibición funcional de la actividad neuronal. Los SPAs inducen una desinhibición de esta vía, posibilitando la modulación de la transmisión serotonérgica. Es necesario recordar que se trata de un mecanismo de acción diferente al de la inhibición de recaptación de serotonina ejercido por los antidepresivos ISRS en uso (39). Se generó por knock out génico un ratón que carece de NK1Rs funcionales (NKR1 - / -) que permitió demostrar la importante participación de la SP en el procesamiento conductual y en las respuestas adaptativas al estrés. Este ratón tiene un fenotipo menos ansioso e hipoagresivo en pruebas específicas en relación con los ratones controles (36, 37, 40). Esta manipulación genética induce un incremento del firing rate de las neuronas serotonérgicas del NR que se acompaña con una desensibilización y una down regulation de los autorreceptores 5HT 1A (37). Estos cambios modifican la homeostasis de la neurotransmisión serotonérgica, ya que los autoreceptores 5HT 1A están implicados en la síntesis y la liberación de la 5HT. Por el contrario, los receptores postsináspticos 5HT 1A hipocampales no se modifican. Es importante destacar que estos cambios en los receptores 5HT 1A se verifican también en un modelo que podría homologarse a un tratamiento crónico, durante toda la vida, con antidepresivos inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina (ISRS): el del ratón al que se efectúa el knock out génico del SERT (SERT-/-) (40). Por lo tanto, se hipotetiza que los cambios adaptativos observados en el receptor 5HT 1A serían de importancia para la expresión del fenotipo antidepresivo del ratón NKR-/- (37, 40, 41). El NR también recibe influencias modulatorias del LC, el cual ejerce un efecto estimulante sobre las neuronas serotonérgicas. Se ha demostrado una alta expresión de los NK1Rs en las neuronas noradrenérgicas del LC, siendo éste otro sitio de acción de los SPAs. Los antagonistas del NK1R incrementan el burst firing de las neuronas del LC, postulándose también una hiporrespuesta de los receptores a 2 adrenérgicos (24, 37). La amígdala, con sus proyecciones hacia el hipotálamo medial y la PAG, conforma un circuito neuronal que procesa y coordina las respuestas defensivas y al estrés. Estas regiones del SNC contienen alta densidad de NK1Rs y en ellas también actúan los SPAs (27, 34, 39). En los gatos, la estimulación eléctrica de la amígdala y /o del hipotálamo induce conductas defensivas rabiosas. Se detecta SP en eferencias monosinápticas, que partiendo de la amígdala medial llegan al hipotálamo y son importantes en la expresión de la defensa rabiosa. La administración de los SPAs, en forma sistémica como local en el hipotálamo, bloquea la aparición del “síndrome defensivo rabioso” por estimulación de la amígdala (27, 34, 39). Otra importante proyección de la amígdala es la que llega a la PAG, un núcleo mesencefálico vinculado con el procesamiento del pánico, la huida y la defensa. En la PAG se constata una alta densidad de SP, habiéndose comprobado el incremento de su expresión ante la presentación de diferentes estresores, con lo que constituye una importante localización donde los SPAs ejercen una acción directa (27, 34, 39). En suma, además de sus acciones directas en la amígdala y en los sitios de proyección que coordinan las respuestas al estrés, los SPAs, tienen otro importante mecanismo de acción. Producen una modulación extrínseca sobre el NR, verificándose, en tal sentido, un incremento de la tasa de disparo neuronal con la aparición de potenciales de acción en salva o burst. Es decir, los antagonistas selectivos del NK1R actúan en múltiples niveles modulando a los circuitos involucrados en el procesamiento del miedo, la ansiedad y el estrés (Figura 3). C) Estudios clínicos con los antagonistas selectivos del receptor NK1 Luego de comprobar en los modelos preclínicos las propiedades antidepresivas de los SPAs, se iniciaron estudios clínicos tendientes a evaluar la eficacia y la seguridad de estos compuestos. Hay estudios en fases avanzadas de la investigación clínica, pero no contamos hasta la fecha con datos concluyentes sobre la eficacia de estos fármacos (35, 42, 43). En 1988, Kramer y col. publicaron los resultados del primer estudio clínico multicéntrico, randomizado, doble ciego, placebo controlado, que evaluó la seguridad y la eficacia del MK869 (aprepitant) (antagonista selectivo del receptor NK1), en dosis de 300 mg/día, comparada con paroxetina (20 mg/día) o placebo, en pacientes con diagnóstico de depresión mayor con ansiedad moderada o intensa (34). Se seleccionó al MK869 por las siguientes propiedades: el amplio acceso al SNC, su alta afinidad y selectividad por los NK1R y su biodisponibilidad oral que permite una régimen de dosis única diaria. El aprepitant ya había demostrado ser bien tolerado en voluntarios sanos a dosis de 300 mg, con la cual, según los datos farmacocinéticos, se predice un bloqueo mayor del 90 % de los NK1Rs centrales (34, 44, 45). Los autores reportan una eficacia antidepresiva similar a la verificada con la paroxetina y una respuesta antidepresiva (reducción de los síntomas depresivos al término del estudio según la escala de Hamilton para la depresión (HAM-D) en un 50 % o más respecto al pretratamiento) finalizada la sexta semana en un 54 % de los pacientes que recibieron el MK 869, mientras que fue del 46% en los tratados con paroxetina y del 28% para los que tomaron placebo. El aprepitant también demostró mejoría de la sintomatología ansiosa cuantificada en la escala de Hamilton para la ansiedad (HAM-A). En cambio, el resultado a la sexta semana con la FIGURA 3 Los Antagonistas Selectivos del Receptor NK-1 (SPAs) Actúan en circuitos involucrados en el procesamiento emocional, el estrés, la ansiedad y el miedo. SPAs h HIPOTÁLAM0 Agresión Defensa h NK1 h SPAs h LHB h NK1 h + Corteza cingulada h h Firing rate NDR AMÍGDALA Agresión Defensa h NK1 h SPAs h h Firing rate LC h h NK1 SPAs PAG h h NK1 SPAs EDITORIAL SCIENS // 21

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