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Psicofarmacología 39

Revista Latinoamericana de Psicofarmacología y Neurociencia.

Psicofarmacología 6:39, agosto 2006 entre las mismas, lo cual fundamenta la utilidad de las benzodiazepinas en el tratamiento de detoxificación y de prevención de abstinencia en el paciente alcohólico. La reconocida seguridad en sobredosis de las benzodiazepinas radicaría en el hecho de que estas moléculas requieren la presencia del GABA para ejercer su acción de apertura del canal de cloro. Sin embargo, esta seguridad no se presenta con los barbitúricos y el etanol ya que estos son capaces de inducir la apertura del canal de manera directa si se presentan en altas concentraciones. En este punto es necesario dejar en claro que los circuitos vitales cerebrales no podrán ser inhibidos por los efectos gabaérgicos naturales, pero si podrían ser inhibidos por las moléculas mencionadas que actúan sobre el receptor gabaérgico. Desde que fueron clonadas las subunidades del receptor GABA A por primera vez en 1987, 19 subunidades han sido identificadas y agrupadas en siete subfamilias diferentes: - Subfamilia alfa: la componen seis subunidades conocidas - Subfamilia beta: compuesta por cuatro subunidades - Subfamilia sigma: compuesta por tres subunidades - Subfamilia gama: compuesta por tres subunidades - Subfamilias epsilón, delta y pi cada una con un miembro Todas las subunidades comparten una topología similar con un dominio N-terminal extracelular, cuatro dominios alfa hélice transmembrana, y un corto rulo C-terminal extracelular. El ensamble heteromérico puede ocurrir sólo entre miembros de las subfamilias alfa, beta, gama, y delta, aunque se asume que en el SNC el receptor GABA A se compone de n alfa, n beta y ngama subunidades, y la combinación mas abundante es 2 subunidades alfa, 2 subunidades beta, y 1 subunidad gama. Como se verá más adelante, qué un integrante de cada subfamilia forme parte del receptor será relevante para determinar que tipo de ligando será capaz de unirse al mismo. De todas maneras dentro de la extensísima posibilidad de combinaciones entre las diferentes subunidades, la más prevalente y extendida es aquella compuesta por 2 subunidades alfa 1, 2 subunidades beta 2 y una subunidad gama 2 (2). Estas proteínas se encuentran mayormente codificadas por el genes ubicados en el cromosoma 5, aunque algunas de ellas son codificadas por genes del cromosoma 15 (2). FIGURA 1 Esquema correspondiente a una sinapsis gabaérgica Receptor GABA A GABA Transportadores de GABA gefirina Cl gefirina Proteína de anclaje: gefirina CA 2+ Receptor GABA B Benzodiazepina Modificado de Mohler H, Fritschy JM, Rudolph U. A new benzodiazepines pharmacology. J Pharmacol Exp Ther 2002;300(1):2-8 En la mayoría de los receptores, el sitio de unión al GABA se encuentra sobre la subunidad beta. Sobre éste mismo sitio actúan varios de los agonistas y antagonistas del GABA. Sin embargo existen antagonistas competitivos, como los potentes agentes proconvulsivantes (por ejemplo, la picrotoxina y el pentilenetetrazol), que se unen en el receptor cerca al canal de cloro propiamente dicho, ocluyendo de ésta manera el flujo del anión. En forma análoga, el sitio de unión a benzodiazepinas es diferente al sitio de unión al GABA, ya que ejercen su acción en un sitio de modulación alostérica dentro del complejo receptor, en el lugar de aposición de las subunidades alfa y beta, pero necesitando la presencia de la subunidad gama como conditio sine quanon para conseguir dicha unión, a pesar de que ésta última subunidad no forma parte directa del sitio de unión a benzodiazepinas (2) (Figura 1). Farmacología de las benzodiazepinas Estructura química de las benzodiazepinas La estructura química de las BZD se compone de un núcleo compuesto por tres anillos: un anillo benceno unido a un segundo anillo que contiene dos átomos de nitrógeno (anillo diazo) más otros cinco átomos que conforman un anillo de siete lados (epina), conocido como anillo diazepínico. El tercer anillo lo conforma un radical orgánico aromático, constituyendo el núcleo aril-benzodiazepínico. Las distintas BZD se obtienen según la sustitución de diferentes radicales, en alguno de sus anillos (3). Receptor benzodiazepínico El sitio de unión de las benzodiazepinas se encuentra ubicado, como fue mencionado más arriba, dentro del complejo receptor GABA A , y modula alostéricamente la acción de éste último. Al unirse a él, las benzodiazepinas prolongan la disminución de las corrientes espontáneas inhibitorias postsinápticas miniatura (mIPSC). Al mismo tiempo a partir del hecho que la amplitud de éstos potenciales se ve incrementada por agonistas benzodiacepínicos, se ha sugerido que el incremento de la afinidad para el GABA responde a un reclutamiento de más receptores activables por GABA (7). La unión de las benzodiazepinas sobre su receptor aumenta la frecuencia de apertura del canal de cloro, y favorece la entrada del mismo al interior celular, con la consiguiente hiperpolarización de la membrana, produciendo un efecto inhibitorio general sobre la actividad neuronal. En otras palabras, las benzodiazepinas actúan potenciando la acción del GABA sobre su receptor. Como fue mencionado anteriormente, el sitio de unión a las benzodiazepinas se encuentra en la aposición de las subunidades alfa y beta, requiriendo la presencia de la subunidad gama 2 para conseguir la ligazon (la presencia de la subunidad gama 1 o gama 3 reduce la afinidad de las benzodiazepinas por su receptor considerablemente) (2, 7). En un trabajo más reciente Moler y col. determinan que el sitio de unión de las benzodiazepinas se encuentra en la interfase de las subunidades alfa y gama 2 (7). Clasificación de los receptores benzodiazepínicos de acuerdo a la subunidad alfa que posean Dos tipos diferentes de receptores a benzodiazepinas fueron propuestos originalmente, basándose en sus propiedades farmacológicas y en su distribución: los receptores BZ 1 y BZ 2 . El subtipo BZ 1 se distribuye ampliamente en todo el cerebro, pero predomina claramente en el cerebelo, mientras que el EDITORIAL SCIENS // 25

Dr. Nicolás Braguinsky subtipo BZ 2 lo hace principalmente en corteza, hipocampo y en la médula espinal, lo que sugiere funciones fisiológicas diferentes (9, 10). Resulta clave qué tipo de isoforma de la subunidad alfa es la que se encuentra presente para definir las características del subtipo de receptor benzodiazepínico (9, 10). El receptor BZ 1 contiene a la subunidad alfa 1, mientras que el BZ 2 contiene a las subunidades alfa 2 y alfa 3. La subunidad alfa 5 también muestra la forma fenotípica BZ 2 , pero funcionalmente difiere de aquellas que cuentan con las subunidades 2 y 3, por presentar comparativamente mucha menor afinidad para el zolpidem (3). Los receptores GABA A , que presentan a la subunidad alfa 4 y 6 muestran muy baja afinidad para las benzodiazepinas clásicas. Finalmente, el receptor GABA A que presenta la subunidad 6, se halla en forma significativa en las células de la capa granular del cerebelo y se lo vincula con los efectos farmacológicos del etanol (2, 3, 7, 9). Relación entre afinidad y actividad intrínseca Es sobre el receptor benzodiazepínico que comenzó la investigación sobre la posibilidad de hallar compuestos que respondan al nuevo concepto de agonistas inversos, es decir, sustancias que al interactuar con el receptor provoquen una respuesta inversa a la obtenida por el agonista completo. Para ejemplificar concretamente sobre el receptor a benzodiazepinas, se puede mencionar como (11): - Agonista completo: midazolam. Presenta eficacia intrínseca = 1. - Agonista parcial: bretazenil. Presenta eficacia intrínseca 0. - Antagonista: flumazenil. Presenta eficacia intrínseca = 0. - Agonista parcial inverso: RO15-413. Presenta eficacia intrínseca -1. Agonista inverso completo: RO19-4603. Presenta eficacia intrínseca -1. Hipótesis acerca del porque de la existencia de receptores a benzodiazepinas El porqué de la existencia del receptor a benzodiazepinas y su amplia distribución en el SNC, es motivo de interesantes discusiones científicas. La primer hipótesis sugiere que éstos tipos de receptores son necesarios para la acción de agonistas endógenos (producidos por el propio cerebro) o exógenos (producidos por plantas u hongos comestibles) que mitiguen los estados "naturales" de ansiedad. La segunda hipótesis se muestra contraria a la primera y se basa en la existencia de posibles agonistas inversos endógenos. Esta teoría permite explicar que éstos compuestos llevarían al cerebro a un estado atencional y de estimulación óptimo, y en caso de decaer en sus niveles, aparecería el sueño como una de sus consecuencias. Lamentablemente, hasta la fecha no se han descubierto los agonistas inversos endógenos propuestos, aunque varios compuestos han sido postulados y descartados por distintos motivos. La tercera hipótesis no se basa en los ligandos del receptor, sino en el receptor mismo. Esta hipótesis postula que el sitio puede ser simplemente una conformación proteica particular que regula la "sintonía fina" del funcionamiento del GABA, posiblemente alterando tanto su eficacia máxima como su grado de desensibilización. Ésta tercer teoría va aún mas allá y menciona la posibilidad que diferentes estados conformacionales del sitio de unión a benzodiazepinas pueden determinar los fenómenos de tolerancia y/o dependencia a las benzodiazepinas, la sensibilidad al alcohol, y la predisposición para estados de ansiedad, ataques de pánico y respuesta al estrés (2). Estados conformacionales del receptor y su vinculación clínica El estado del receptor benzodiazepínico no es fijo, sino que el "set point" (sitio donde la droga se une pero no ejerce su efecto) puede adoptar los diferentes estados conformacionales comentados más arriba, probablemente como resultado de cambios en la expresión de las subunidades que lo componen. Se vincula a esta propiedad del receptor algunos fenómenos clínicos como la tolerancia, la abstinencia, y la aparición de síntomas de "rebote" (ansiedad, insomnio, convulsiones, entre otros) cuando un tratamiento crónico es discontinuado (Figura 2). Los investigadores postulan, en la actualidad, que estos fenómenos derivan de un cambio en el set point hacia la dirección de los agonistas inversos. FIGURA 2 Funcionamiento del receptor GABA A durante el tratamiento con Benzodiazepinas y durante la abstinencia Función GABAérgica (tono inhibitorio cerebral) Tratamiento efectivo Ansiedad Terapia con Benzodiazepina Evoluciones posibles Tolerancia al efecto benzodiazepínico Posibles efectos de abstinencia Tiempo Modificado de Nutt D, Malizia A. New insights into the role of the GABA(A)-benzodiazepine receptor in psychiatric disorder. Br J Psychiatry 2001;179:390-396. Como fue mencionado, una posibilidad que subyace a este fenómeno es que cuando se indican crónicamente benzodiacepinas se produce una down regulation de las subunidades alfa 1 y gama 2 y una up regulation de las subunidades menos habituales. Esto se produce como consecuencia de una inhibición de la transcripción de las subunidades codificadas por el cromosoma 5, producida por la administración crónica de benzodiacepinas, y una up regulation de la trascripción de genes para subunidades con un patrón de expresión mucho más limitado, que se encuentran en el cromosoma 15. Las proteínas codificadas por el cromosoma 15 son menos sensibles (vinculado a la tolerancia), y cuando la administración de benzodiacepinas se detiene, la efectividad de la función del GABA se ve reducida produciendo entonces abstinencia (2, 7). Indicaciones psiquiátricas de las Benzodiazepinas Desde su descubrimiento en la década del 60, las benzodiazepinas han sido extensamente utilizadas por los psiquiatras clínicos y por los neurólogos, aprovechando sus propiedades ansiolíticas, miorrelajantes, hipnóticas y anticonvulsivantes (1, 2, 3, 4, 7, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16). 26 // EDITORIAL SCIENS

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