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Psicofarmacología 73

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Revista Latinoamericana de Psicofarmacología y Neurociencia.

Dra. María Zorrilla

Dra. María Zorrilla Zubilete FIGURA 5 Esquema de las múltiples señales que involucran la activación de CREB Adaptado de Biosciences Inc. parece ser necesaria para establecer un lugar de preferencia. Además, la exposición a D9-tetrahidrocannabinol (THC, el compuesto activo de la marihuana) aumenta pCREB en la corteza prefrontal y el hipocampo, y los estímulos que se asocian con el aumento natural de pCREB. Otras proteínas de la familia CREB, tales como el represor inducible de AMPc (ICER) y activador de la transcripción factores (ATF), también han sido implicados en las acciones a largo plazo de las drogas de abuso pero aún se requieren más estudios. La actividad de CREB se ha vinculado directamente a la funcionalidad de los MSN en NAc. La excitabilidad eléctrica de MSN incrementa por la sobreexpresión de CREB, mientras que un dominante negativo CREB la disminuye. Numerosos genes CREB que median estos y otros efectos en MSN NAc han sido identificados. Los ejemplos incluyen la dinorfina péptido opioide, que retroalimenta y suprime la señalización dopaminérgica de la NAc, así como ciertos canales iónicos y de subunidades del receptor a glutamato en NAc. Es interesante comparar estos efectos de CREB en el NAc con datos similares del locus coeruleus, donde CREB también se ha encontrado que aumenta la excitabilidad neuronal y por lo tanto puede mediar aspectos de la tolerancia al medicamento y la dependencia (Figura 6). NF-kB El factor nuclear-kB (NF-kB), un factor de transcripción que se activa rápidamente por diversos estímulos, se estudió inicialmente su rol en la inflamación y en las respuestas de inmunidad, y más recientemente se lo ha relacionado con plasticidad sináptica y memoria (29, 30). NF-kB ha demostrado ser inducida en el NAc mediante la administración repetida de cocaína, donde se requiere para el aumento inducido por cocaína en NAC dendríticas MSN densidad de las espinas dendríticas (Figura 6) y la sensibilización a los efectos gratificantes de la drogas de abuso (30). Un objetivo importante de la investigación actual es determinar el blanco a través del cual los genes NF-kB causan plasticidad celular y de comportamiento. Curiosamente, la cocaína induce la expresión de NF-kB a través ΔFOSB (5), ilustrando las complejas cascadas de transcripción que participan en la adic- 16 // EDITORIAL SCIENS

Psicofarmacología 12:73, Abril 2012 FIGURA 6 Esquema de la acción de la morfina en el Locus Coeruleus (LC). Una admistración aguda de morfina disminuye la tasa de disparo (fring) en neuronas de LC, mientras que una exposición crónica retorna a niveles basales, fenómeno que se conoce como tolerancia. La morfina crónica ejerce su efecto sobre la tasa de disparo en parte por la sobre activación de CREB, incluyendo el factor AC8. Modificado de Robison y col., 2011. ción a drogas. Recientemente se ha ampliado el rol de NF-kB en espinogenesis de MSN a modelos de estrés y de depresión. Este hallazgo es de particular importancia teniendo en cuenta la comorbilidad de la depresión y la adicción, y el fenómeno bien estudiado de estrés inducido por la recaída al abuso de drogas. MEF2 Factor potenciador de múltiples miocitos específicos tipo 2 (MEF2), dichas proteínas se expresan en el cerebro (incluyendo en NAc MSN), donde forman homodímeros y heterodímeros que pueden activar o reprimir la transcripción de genes dependiendo de la naturaleza de las proteínas que reclutan (por ejemplo, co-activador p300 y co-represores conocidos como histonas deacetilasas de clase II (HDAC). Trabajos recientes sugieren que la exposición crónica a cocaína inhibe la actividad en el estriado de MEF2, en parte a través del receptor D1. La inducción mediada por cocaína de Cdk5, que es blanco para genes DFOSB, también podrían estar implicados. Esta reducción en la actividad de MEF2 es necesaria para aumentar el número de espinas dendríticas en MSN, pero parece inhibir la sensibilización conductual a cocaína (31). Aunque estos datos sugieren que MEF2 juega un papel importante en los cambios estructurales y de comportamiento que resultan de la administración a repetición de cocaína, también demuestran una aparente inconsistencia entre el aumento de espinas dendríticas de MSN y la sensibilización conductual a la cocaína por lo que se requieren estudios. Aunque el etanol ha demostrado disminuir la expresión deMEF2 en cardiomiocitos de rata, poco se sabe sobre los efectos de otras drogas de abuso sobre la función de MEF2 en el cerebro. Epigenética y adicción Durante la última década, la investigación sobre la regulación transcripcional mediante la modificación del ADN y la estructura de la cromatina ha incrementado de manera considerable. Las investigaciones de los mecanismos epigenéticos han dado sus frutos en numerosos campos, incluyendo en la adicción a las drogas. A continuación, se describirán tres mecanismos principales de la regulación epigenética: 1) modificación de la cola de histonas, 2) metilación del ADN y 3) los microARNs, vinculando cada uno de estos mecanismos a la adicción. Modificación de la cola de histonas. La mayor parte del ADN en eucariotas células está densamente condensada formando la cromatina, donde 147 pares de base (pb) se envuelven alrededor de nucleosoma. Los nucleosomas están compuestos de octámeros que contienen cuatro homodímeros de histonas, una de cada una de las histonas H2A, H2B, H3 y H4, con H1 vinculante a tramos de ADN no nucleosomal. Numerosos tipos de modificaciones postraduccionales en las colas de las histonas alteran la compactación de la cromatina para generar un estado más "relajado o abierto" (eucro- EDITORIAL SCIENS // 17

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psico 69 - nota 1
69 - D Serrani - Agosto 2011
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Neurociencia - De la neurona a la mente

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