Psicofarmacología 16:96, Febrero 2016 aprendizaje del olor da lugar a otras formas como el condicionamiento al miedo, el condicionamiento inhibitorio y la evitación pasiva. Con respecto al condicionamiento al miedo, este se relaciona con la respuesta de la amígdala frente a un shock u otros estímulos estresantes. Otro modelo utilizado para evaluar el condicionamiento clásico al olor consiste en la aplicación de shocks eléctricos apareados con determinado olor, en la cola o en las patas de la rata que, paradójicamente, produce un fenómeno conductual que no conduce a la aversión de ese olor. Posiblemente una explicación sea que los shocks apareados utilizan la misma vía neural que utilizan las crías de la rata para aprender el olor materno. Este paradigma de abuso temprano permite el estudio de los procesos de aprendizaje en el contexto del apego. En las especies que requieren cuidado parental para sobrevivir se observa que los recién nacidos aprenden rápidamente a preferir a sus cuidadores independientemente del cuidado que reciban. Durante los primeros diez días de vida posnatal (período sensitivo) las crías de rata aprenden a preferir el olor materno aun si está asociado con estímulos dolorosos y no depende de la incapacidad para detectar el dolor o por diferencias en el umbral doloroso. Las áreas cerebrales vinculadas con este proceso son el bulbo olfatorio, la corteza piriforme anterior y un LC hiperfuncionante, mientras que al mismo tiempo el nivel de corticosterona y de una amígdala hipofuncionante facilitan la atenuación de un aprendizaje aversivo (Raineki C, 2010). La conducta que produce el aprendizaje del olor materno permite que las crías inhiban conductas evitativas hacia su madre. Las crías que reciben maltrato muestran una preferencia paradojal por sus madres y también señales asociadas al abuso (Raineki et al, 2010). El paradigma del abuso temprano permitió entender cómo ocurre el apego a pesar de la adversidad y facilitó la identificación de un período sensitivo de aprendizaje. La autoinhibición y la atenuación de la excitación de LC podrían ser las responsables, al menos en parte, de la terminación del período sensible evidenciado en modelos animales. Los resultados de la investigación con ratas llevado adelante por Moriceau y Sullivan sugieren que el BO permanece plástico aún después de finalizado el periodo sensible a través del incremento de noradrenalina (NA), lo que produce una rápida adquisición de preferencia por el olor. Las diferencias en el papel de la NA en el aprendizaje neonatal con respecto al del adulto pueden atribuirse a las diferentes respuestas del LC a los estímulos sensoriales. La importante liberación de NA durante el período neonatal de aprendizaje de la rata parece estar detrás de los cambios asociados con el período sensitivo. Por otro lado, durante la consolidación del aprendizaje aparece una llamativa interacción entre la NA y la serotonina (5HT) permiten cambios en las células mitrales del BO que persisten hasta la adultez. Una vez que el periodo sensitivo finaliza, la preferencia por el olor termina y da lugar a otros aprendizajes como el condicionamiento del miedo, condicionamiento inhibitorio y evitación pasiva. La emergencia del funcionamiento de la amígdala permite la aparición del miedo condicionado en respuesta a un estímulo estresante (Tong M, 2014; Sullivan RM, 2000a; Sullivan RM, 2000b). Aunque la experiencia olfatoria prenatal puede contribuir con el desarrollo del apego a la madre, es necesaria la experiencia posnatal con la forma de condicionamiento clásico para que se produzca el evento mencionado. El aprendizaje a través del sistema olfatorio es crítico para la supervivencia, ya que de él dependen la orientación adecuada hacia el pezón, el acurrucarse u orientarse hacia la madre. Por lo tanto, los cambios observados en las habilidades en las ratas neonatas reflejan una serie de cambios madurativos tempranos en el cerebro. Estos cambios dependen de las demandas a las que son sometidas las crías y la aparición de nuevas conductas como el caminar, el destete, y la emergencia de aprendizaje espacial hipocampo dependiente (Richardson R, 2000). Investigaciones recientes demostraron la capacidad de detectar olores durante la gestación en humanos. El líquido amniótico circula en las vías aéreas superiores del feto y sus movimientos hacen que los fluidos se desplacen y se renueven constantemente. Los olores se generan tanto de fuentes fetales (orina, fluidos nasales) como maternas (dieta, hábitos inhalatorios). Desde el punto de vista conductual, las evidencias de la función olfatoria prenatal surgen de modelos animales testeadas en el útero, donde se observan cambios conductuales y del sistema nervioso autónomo (frecuencia cardíaca, actividad motora del feto). Las respuestas son diferentes con diferentes sustancias, evidenciando capacidad de discriminación de los olores. En humanos se utilizaron diversos paradigmas en el recién nacido. Se los expuso a olores tales como ajo, anís, zanahoria que fueron transmitidos al compartimiento amniótico por la madre durante la gestación. La respuesta de tipo apetitivo permitió confirmar la existencia de la percepción fetal de los olores (Menella JA, 2001). Aunque no es posible un análisis directo del funcionamiento olfatorio del feto humano, se puede inferir que en la gestación tardía el organismo fetal tiene la capacidad de detectar, codificar selectivamente, memorizar y recordar la información odorífera percibida en el útero. Conclusión Tanto en animales como en humanos existen evidencias de EDITORIAL SCIENS // 21
Dra. María Cristina Brió que el sentido del olfato es funcional antes del nacimiento. Esto favorece la adquisición de elementos que le permitirá al recién nacido lidiar con la novedad del entorno posnatal. El olfato parece tener un alto significado en el recién nacido humano, tanto en niños saludables como en los de alto riesgo. La quimiorecepción nasal se apoya en procesos de percepción, motivación, memoria y acción que están en el centro de las adaptaciones individuales y sociales y que tienen importantes consecuencias en el desarrollo neural y conductual del niño. Bibliografía • Schaal B, Hummel T, Soussignan R. Olfaction in the fetal and premature infant: functional status and clinical implications. Clin Perinatol. 31(2):261-85. 2004. • Meredith M. Human vomeronasal organ function. A critical review of best and worst cases. Chem Senses. 2001. 26.433-445. 2001. • Witt M, Georgiewa B, Knecht M, Hummel T.On the chemosensory nature of the vomeronasal epitheliumin adults Humans. Histochem Cell Biol. 117: 493-509. 2002. • Regina M. Sullivan and Paul Toubas. Clinical Usefulness of Maternal Odor in Newborns: Soothing and Feeding Preparatory Responses. Biol Neonate. 74(6): 402–408. 1998. • Moriceau S, Sullivan R. Unique neural circuitry for neonatal olfactory learning. J Neurosc. 2004. 24(5):1182-1185. 2004. • Raineki C, Moriceau S, Sullivan RM. Developing a neurobehavioral animal model of infant attachment to an abusive caregiver. Biol Psychiatry. 15; 67(12):1137-45. 2010. • Tong M, Peace S, Cleland T. Properties and mechanism of olfactory learning and memory. Front in Behav Neurosc. 8(238): 1-15. 2014. • Sullivan RM. Unique characteristics of neonatal classical conditioning: the role of the amygdala and the locus coeruleus. Integ. Physiol. Behav. Sc. 36: 293-307. 2001. • Menella JA, Jagnow CP, Beauchamp GK. Pre and postnatal flavor learning by human infants. Pediatr. 107:1-6. 2001. • Sullivan RM, Landers M, Yeaman B, Wilson DA. Good memories of bad eventsin infancy: ontogenia of conditionated fearand the amygdale. Nature. 407:38-39. 2000a. • Sullivan RM, Stackenwalt, Nasr F, Lemon C, Wilson DA. Association of an odor with activation of olfactory bulb noradrenergic beta receptors locus coeruleus is sufficient to produce learned approach responses to that odor in neonatal rats. Behav. Neurosc. 114: 957-962. 2000b. • Richardson R, Paxinos G, Lee J. The ontogeny of conditioned odor potentiation of startle. Behav Neurosci. 114(6):1167-73. 2000. 22 // EDITORIAL SCIENS
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