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21 - LM Zieher, LR Guelman - Agosto 2003

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Mecanismos hedónicos en la regulación de la alimentación y su interacción con los reguladores homeostáticos

tengan hambre desdeñan

tengan hambre desdeñan el consumo de alimentos muy ácidos o amargos. Estas conductas son de considerable valor adaptativo ya que, por ejemplo, los sabores amargos son característicos de muchos alcaloides tóxicos y los sabores ácidos se asocian, por un lado, con alimentos rancios o descompuestos y por el otro, con alimentos inmaduros, ambos poco aptos para la necesidad homeostática. Por su parte, los sabores dulces y salados acompañan a nutrientes de alta importancia desde el punto de vista de la supervivencia. En este sentido, el componente hedónico de la alimentación sumado al hambre o apetito conforma, en sentido amplio, una emoción homeostática (2). Los gustos pueden ser modificados como claves post-ingestión. Por ejemplo, la administración de cloruro de litio que induce sensación de enfermedad, luego de saborear un alimento, resulta en un aprendizaje condicionado de un solo ensayo que lleva a la aversión de dicho gusto, ya que se asocia con experiencias condicionadas que llevan a los animales a no consumir o evitar alimentos que en el pasado los pudieron haber enfermado. Esto indica, además, que deben existir potentes circuitos capaces de modificar el valor hedónico de la gustación y de los sabores. Se han identificado recientemente los genes de un gran número de receptores gustativos, incluyendo las familias de receptores que codifican para los cuatro clásicos gustos (dulce, salado, ácido y amargo), así como también receptores para el glutamato y posiblemente otros aminoácidos. No se conoce, en cambio, el procesamiento sistémico por el cual la información gustativa modula las conductas de alimentación. Estudios electrofisiológicos en la lengua realizados sobre células gustativas individuales indican que la mayoría de estas células responden a más de uno de los cuatro gustos clásicos y la mayoría responde a tres o más de estos gustos. Características físico-químicas vinculadas a la composición de los alimentos y la densidad de receptores en distintas áreas de la lengua y de la mucosa bucal, también influencian la senso-percepción de los sabores. Así, si bien los alimentos dulces impactan incisivamente en los receptores gustativos que procesan este sabor, los alimentos dulces y grasos como el chocolate son capaces de actuar en más áreas de la superficie de la lengua con relación a las áreas en las que actúan los alimentos dulces más hidrosolubles. Los axones primarios aferentes de la gustación muestran una gran variedad de perfiles de respuestas, al igual que las neuronas respondedoras al gusto ubicadas en los núcleos de relevo del tallo cerebral. En contra de la hipótesis de que los gustos individuales corren por vías de comunicación paralelas y separadas, se considera hoy en día que los mismos son codificados por un complejo sistema de fibras transversalmente dispuestas en las que se superponen los distintos aferentes gustativos. Las claves que determinan cuán agradable o desagradable es el gusto, son extraídas de estos circuitos complejos como propiedades emergentes del nivel de procesamiento sistémico, pero no son conocidos los perfiles de la codificación de esta información sensorial, lo que representa un problema intrigante. La señalización gustativa pasa a través de dos relevos en el tallo cerebral: - El núcleo del tracto solitario - El núcleo parabraquial Por su parte, el núcleo parabraquial proyecta a núcleos de relevo gustatorios del tálamo, al igual que a la corteza cerebral fronto-lateral (área 43 de Brodman), el núcleo central de la amígdala y varios destinos hipotalámicos, incluyendo el área hipotalámica lateral (HLA). Las áreas subcorticales parecen jugar un rol crítico en la mediación de las cualidades motivacionales del gusto, pero se desconocen los detalles del procesamiento sistémico que genera interacciones críticas. FIGURA 1 Alimento Conducta maternal (+) (-) Recompensa (reward) Agua (-) (-) (-) Sal Sexo El mismo circuito de recompensa es compartido por las distintas conductas motivacionales, las cuales pueden ser manifestadas de a una por vez.

Sistemas de recompensa para la alimentación Tanto la motivación como la recompensa (o gratificación) han sido más estudiadas en el contexto de la adicción a drogas y en los modelos de autoestimulación intracraneal. En ambos casos, los circuitos de recompensa cerebrales han sido identificados y permiten el refuerzo de respuestas que no tienen valor homeostático. Los circuitos de recompensa también están vinculados a conductas de alto valor adaptativo que permiten o determinan en buena medida, la supervivencia de las especies en el marco de la evolución como son la conducta maternante, la regulación de la ingesta hídrica y alimentaria, etc. El "craving" por los dulces está correlacionado con la necesidad y respuesta a drogas de abuso y el alcohol. Grigson (6) propone que cualquier estímulo recompensador, sin importar su naturaleza (alimento, droga de abuso, alcohol) es codificado por células particulares en el núcleo accumbens, pero que sólo una conducta motivacional (alimento, agua, sal, sexo, conducta maternante) puede ser manifestada a la vez, ya que comparten el mismo circuito de recompensa (reward) (Figura 1). A pesar de que cada conducta motivacional tiene su propio mecanismo de saciedad, el sustrato común de recompensa no posee un mecanismo de saciedad, ya que es capaz de estar continuamente activado por la alternancia de las distintas conductas motivacionales, que no se superponen (por ejemplo, cuando un animal se está alimentando, no puede aparearse). Las drogas de abuso actúan directamente sobre este mismo circuito de recompensa, compitiendo con los otros sistemas motivacionales naturales. La conducta predominante depende de la intensidad del estímulo que, en general, es mayor en el caso de las drogas de abuso. Las drogas de abuso, en última instancia, generan adicción porque cabalgan sobre mecanismos adaptativos de alto valor evolutivo y, por ende, son difíciles de modificar una vez constituidos. En consecuencia, las gratificaciones que generan las drogas y los alimentos comparten algunos sustratos neurales, como lo demuestra una serie de evidencias en las cuales los antagonistas a receptores a opioides (como la naloxona) bloquean los efectos del AgRP (Agouti related peptide) para incrementar la alimentación. Animales en los que se suprime la producción de encefalina o ß-endorfina muestran déficits en conductas activas (presión de una barra o palanca) vinculadas a la gratificación alimentaria, independientemente de la palatabilidad o el contenido nutritivo de los alimentos (1). Pero si los animales fueron sometidos a ayuno previo al ensayo, esto no se evidenció. Esto FIGURA 2 Las áreas corticales que reciben influencias sensoriales y conductuales sobre la alimentación, proveen el input al NAc, mientras que el HLA es el blanco de las influencias homeostáticas y circadianas. El HLA envía proyecciones MCH al NAc, lo cual parece estimular la alimentación. El NAc, a su vez, envía proyecciones GABAérgicas al HLA en forma directa inhibiéndolo e indirectamente por medio de la inhibición del pálido ventral, que también es GABAérgico, por lo cual desinhibe la alimentación. A su vez, el pálido ventral envía proyecciones a la corteza prefrontal. Esta relación recíproca provee gran parte de la motivación de la alimentación.

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