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95 - LM Zieher - Noviembre 2015

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Neurobiología del apego

Prof. Dr. Luis María

Prof. Dr. Luis María Zieher "El hombre es un animal social" Baruch Spinoza Introducción El estudio científico del apego (attachment), una compleja conducta, en los últimos años se ha encarado a nivel: • molecular • celular y • sistémico. Harlow (1970) en su ¨La naturaleza del amor simplificada¨ describe procesos conductuales que intervienen en las relaciones que unen a: • padres - hijos • hermanos y • parejas (hombre - mujer). Cada una de ellas involucra el procesamiento multisensorial a predominio olfativo en roedores y visual en los primates. Otros procesos conductuales incluyen las respuestas motoras complejas, la búsqueda de aproximación o seeking, las respuestas de nurturing (nutrición, crianza, educación, etc.) y las conductas defensivas que tienden a prevenir a las crías del ataque de los predadores; como así también los procesos psicológicos que vinculan los ingresos sensoriales con los egresos motores y quizás lo más característico: la motivación. Los aspectos motivacionales en no-humanos son la búsqueda de aproximación (proximity seeking), las preferencias sociales o grupales y las respuestas de separación. En los humanos la forma primaria de esta motivación es el amor. Se han tratado de desarrollar modelos que provean los sustratos biológicos de estas conductas complejas como el reconocimiento social, las conductas de crianza y el desarrollo de preferencias sociales específicas. En los modelos se deben caracterizar: • un inicio claro de los lazos del vínculo, • la conducta de apego, por definición, se define como selectiva (no las formas generalizadas de interacción social) y durable (distinguir un vínculo de una simple preferencia transitoria.) • También se deben poder medir y manipular estas conductas. Estudios sobre el apego Los estudios de afiliación social y apego se han expandido desde el estudio de genes de vinculación en Caenorhabditis elegans (gusano usado como modelo experimental de estudios genéticos) hasta aproximaciones psicodinámicas en humanos y correlatos neuroimagenológicos, más recientemente. Estudios en primates no humanos que forman lazos biparentales han incluido especies monogámicas como los calitriquidos del nuevo mundo que muestran cuidado biparental y los monos tití del viejo continente que al formar lazos de parejas, exhiben conductas especiales (colas enroscadas). Los sistemas neurales involucrados en el apego social se han estudiado en especies no humanas y más recientemente en humanos con estudios de resonancia magnética funcional (RMNf) y magneto encefalografía (MEG) bajo pruebas psicológicas. El apego madre - infante fue estudiado primariamente en especies de gestación rápida. Así, los polluelos muestran un imprinting visual selectivo para seguir a su madre o a un objeto de apariencia similar y que incluye por lo menos tres procesos: • respuesta de aproximación con atención incrementada e inhibición de la evitación (avoidance). • un proceso de aprendizaje que forma nuevas memorias para el estímulo imprimado. • al finalizar este proceso de aprendizaje, se revierte la inhibición de la evitación (avoidance) y los pollitos tienden a evitar nuevos objetos mientras continúan siguiendo objetos fijados como familiares. Se identifican regiones del sistema nervioso central en el pollo que se vinculan con la adquisición y consolidación de memorias de los estímulos visuales imprimados, tales como cambios en la liberación sináptica de aminoácidos excitatorios e inhibitorios y en estructuras post sinápticas. En mamíferos cambian aumentando o disminuyendo sistemas de neurotransmisión que median las llamadas ultrasónicas de distress generados por la cría cuando es separada de su madre, pero en el caso de separación las respuestas son neuroquímicamente diferentes a la que se produce en situación de apego. Se sabe más acerca de cómo los infantes aprenden a identificar a sus madres. A diferencia de los pollos, el reconocimiento por parte de los hijos en las ratas es un proceso olfatorio que depende de vías noradrenérgicas ubicadas en el bulbo olfatorio. La ocitocina (Ox) en la cría condiciona rápidamente los estímulos que se asocian con olores maternos o el cuidado materno, que puede ser bloqueado por antagonistas específicos de esta hormona. Apego madre - hijo: las ratas hembras tienden a evitar o incluso atacan a las crías el momento del parto en el que se producen los siguientes cambios: • construyen un nido • recompensan y defienden a ratas jóvenes • arquean el lomo para alimentar a sus crías tanto propias como a las de otra madre. Las hormonas sexuales relacionadas con la preñez, parto y lactancia son críticas para mudar las conductas desde la evitación hasta la crianza y nutrición. En ratas vírgenes, estrógenos y progestágenos son suficientes para inducir conductas maternantes. Las regiones del cerebro de rata involucradas son el área medial preóptica (MPOA), el vecino núcleo en cama de la estría terminal (BNST) y su proyección a la habénula y al área tegmental ventral (VTA). Tanto prolactina (PRL) como OX 8 // EDITORIAL SCIENS

Psicofarmacología 15:95, Noviembre 2015 facilitan el inicio de las conductas maternantes al inicio, pero no son necesarias más tarde, y el efecto inicial tiene relación con el VTA, el MPOA y el bulbo olfatorio, ya que los antagonistas de la OX en cualquiera de estas áreas bloquean el inicio del cuidado materno. La OX bloquea, además, la percepción de olores que resultan desagradables u ofensivos de las crías, ya que liberada en el parto, disminuye la frecuencia de descarga de las células mitrales y granulares del bulbo olfatorio. Este proceso facilita las conductas de aproximación y la aceptación inicial de sus crías, que es mediado por neurotransmisión dopaminérgica en el ATV. Las ratas posparto son “máquinas” de crianza y cuidan a cualquier “pup” que le coloquen en el nido, a diferencia de la oveja que es altamente selectiva y repele a cualquier cría que no sea la propia y lo debe hacer rápidamente. En este caso no interviene PRL. En corderas no preñadas y tratadas con estrógenos, la estimulación vaginocervical (VCS) induce rápidamente conductas maternantes. Tanto el parto como el VCS son poderosos estímulos para la secreción de OX dentro del SNC y la administración i.c.v. de OX lleva a la cordera a aceptar (a los 30 segundos) a un corderito que no le es propio, esta conducta no es bloqueada por la anestesia epidural). El RNAm del receptor a OX se incrementa regionalmente en el cerebro de ovejas posparto, en particular en el núcleo paraventricular del hipotálamo (PVN) conectado por autoreceptores y circuitos de retroalimentación positiva con otras áreas vecinas donde OX incrementa la descarga celular y liberación coordinada de esta hormona. Las experiencias previas influyen en las conductas maternantes en la oveja, efecto que involucra una reorganización permanente en circuitos, particularmente en el bulbo olfatorio. Un 60% de incremento en las células que responden al olor de los corderitos con un 30% que “solo” responden al olor de su propia cría. La cría propia produce un robusto incremento de las concentraciones extracelulares de ácido gama amino butírico (GABA) y glutamato (GLU) dentro del bulbo olfatorio (BO). Las señales de las crías son volátiles a través de feromonas y a través del BO la madre identifica la que es propia. Esta conducta es dependiente del óxido nítrico que incrementa el tono excitatorio en las células granulares y mitrales, proceso modulado por señales noradrenérgicas que provienen del tallo cerebral y por la influencia de esteroides gonadales en un proceso de aprendizaje que incluye memorias de largo plazo. El apareamiento entre adultos Un 5% de los mamíferos son monógamos y biparentales. Dada la alta complejidad de los aspectos conductuales de la formación de parejas, dos especies de ratones campestres (voles, roedores microtinos) se han revelado como excelentes modelos para estudiar los eventos moleculares y celulares involucrados y sobre todo, en las diferencias neurales entre ratones: • de pradera (prairie voles) (PrV) que forman lazos sociales monógamos. • de montaña (mountaine voles) (MonV) incapaces de formar parejas. Las PrV forman normalmente lazos de pareja luego de la cópula. Dado que tanto la cópula como la VCS liberan ocitocina y vasopresina (AVP) se estudió la posibilidad de que estos neuropéptidos estuvieran involucrados en la formación de lazos de pareja luego de la cópula. Todos los aspectos conductuales de la monogamia pueden ser facilitados en la PrV por inyecciones centrales tanto de OX como de AVP, aún en ratones que carecen de la oportunidad de aparearse. Estas conductas son inhibidas si los antagonistas de OX o AVP son administrados a las PrV justo antes de la cópula. Los antagonistas no alteran la conducta de apareamiento per se, pero previenen las conductas de preferencia de las PrV que normalmente ocurren luego de la cópula. Ninguno de los dos péptidos tiene efectos notables en la conducta de los ratones no monogámicos (MOnV). No hay grandes diferencias en la expresión de estos neuropéptidos en las dos especies, pero sí hay diferencias regionales en la expresión de los receptores a los mismos, tanto medidos por binding como en los ARNm de los respectivos receptores. En los roedores monógamos de pradera en los cuales tanto la OX como la AVP facilitan la formación de pareja preferente los receptores son expresados en altos niveles en el nucleus accumbens (NAcc) y sus regiones relacionadas (OX en la corteza prelímbica y AVP en el pálido ventral) que se asocian con el reforzamiento y el condicionamiento. Los ratones de montaña tienen pocos receptores detectables en estas áreas, pero se expresan altos niveles de fijación a esos receptores en el septum lateral. El bloqueo de receptores a OX en el NAcc inhibe la formación de preferencias de pareja y la sobreexpresión del receptor V1a (a AVP) en el pálido ventral facilita reformular esta oración la formación de vínculos de pareja, sugiriendo que los receptores en estas regiones son críticos para la formación de vínculos de apareamiento. Los receptores a AVP se encuentran también en el pálido ventral tanto de ratones como de primates monógamos y están ausentes en especies relacionadas que no forman vínculos de pareja. En ratones de montaña aumentan los receptores de OX posparto lo que se relaciona con la conducta de crianza hacia las crías. En ratones de pradera, el Nacc y especialmente los receptores D2 en esta región son necesarios para la formación de parejas preferentes; los agonistas D2 las facilitan, mientras los antagonistas D2 las inhiben tanto por administración sistémica como dentro del Nacc. Tanto las neuropéptidos como la cópula activan circuitos mesolímbicos que están implicados en las propiedades reforzadoras de los psicoes- EDITORIAL SCIENS // 9

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30 - SA Alvano - Febrero 2005
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29 - A Lazarowski - Diciembre 2004
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28 - D Scublisky - Noviembre 2004
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25 - HA Serra, D Fadel - Abril 2004
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22 - L Rilla Manta y col - Octubre 2003
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21 - LM Zieher, LR Guelman - Agosto 2003
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19 - LD´ALESSIO, S Kochen - Junio 2003
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Neuro & cardio - A Vicario - Julio 2018
42 - JP Costabel - Junio 2018
42 - E Zaidel y col. - Junio 2018
41 - EJ Zaidel - Abril 2018
41 - E Sagray y col. - Abril 2018
40 - LM Pupi - Noviembre 2017
40 - E Zaidel - Noviembre 2017
39 - AM Cafferata y col. - Octubre de 2017
39 - GD Elikir - Octubre de 2017
38 - E Zaidel - Junio 2017
38 - I Recabarren - Junio 2017
38 - L Allegro - Julio 2017
37 - P Forcada - Marzo 2017
37 - EM Ylarri - Marzo 2017
36 - Ezequiel Zaidel - Noviembre de 2016
36 - D Aimone, E Esteban - Noviembre de 2016
35 - Pedro Forcada - Septiembre de 2016
35 - EM Ylarri - Septiembre de 2016
34 - EJ Zaidel - Junio de 2016
34 - PS Lipszyc - Junio de 2016
33 - PS Lipszyc - Abril de 2016
33 - EM Ylarri - Abril de 2016
32 - L Allegro - Noviembre de 2015
32 - A Carli - Noviembre de 2015
32 - SH Arroquy - Noviembre de 2015
32 - EM Ylarri - Noviembre de 2015
31 - Editorial - Agosto de 2015
31 - A Carli - Agosto de 2015
31 - L Allegro - Agosto 2015
31 - E Zaidel - Agosto de 2015
31 - G Cabrera - Agosto de 2015
30 - A Carli, B Kennel - Mayo de 2015
30 - L Allegro Mayo de 2015
30 - E Zaidel - Mayo de 2015
30 - I Recabarren - Mayo de 2015
29 - A Carli, B Kennel - Marzo de 2015
29 - L Allegro - Marzo de 2015
29 - EM Ylarri - Marzo de 2015
29 - Y Castaño - Marzo de 2015
26 - A Carli, B Kennel - Mayo de 2014
26 - L Allegro - Mayo de 2014
26 - RJ Balado y col. - Mayo de 2014
26 - A Lozada - Mayo de 2014
25 - Editorial - Marzo de 2014
25 - A Carli, B Kennel - Marzo de 2014
25 - EM Ylarri - Marzo de 2014
24 - L Allegro - Noviembre de 2013
24 - A Carli, B Kennel - Noviembre de 2013
24 - P Forcada - Noviembre de 2013
24 - D Drazeta - Noviembre de 2013
23 - L Allegro - Octubre de 2013
23 - A Carli, B Kennel - Octubre de 2013
23 - F Lipszyc - Octubre de 2013
23 - C Kotliar y col. - Octubre de 2013
22 - L Allegro - Agosto de 2013
22 - A Carli, B Kennel - Agosto de 2013
22 - A Vicario - Agosto de 2013
22 - A Vicario, G Cerezo - Agosto de 2013
21 - L Allegro - Mayo de 2013
21 - A Carli, B Kennel - Mayo de 2013
21 - E Zaidel y col. - Mayo de 2013
21 - EM Ylarri - Mayo de 2013
20 - L Allegro - Marzo de 2013
20 - A Carli, B Kennel - Marzo de 2013
20 - EM Ylarri - Marzo de 2013
20 - Y Castaño - Marzo de 2013
19 - A Carli, B Kennel - Noviembre de 2012
19 - JL Cacharrón - Noviembre de 2012
19 - N Alvarez - Noviembre de 2012
17 - L Allegro - Julio de 2012
17 - A Carli, B Kennel - Julio de 2012
17 - D Serrani - Julio de 2012
16 - A Carli, B Kennel - Mayo de 2012
16 - JL Cacharrón - Mayo de 2012
16 - I Recavarren y col. - Mayo de 2012
15 - A Carli, B Kennel - Marzo de 2012
15 - JL Cacharrón - Marzo de 2012
15 - A Cozzarin y col. - Marzo de 2012
14 - A Carli, B Kennel - Septiembre de 2011
14 - A Diaz - Septiembre de 2011
14 - MA Giorgi y col. - Septiembre de 2011
13 - L Allegro - Julio de 2011
13 - A Carli, B. Kennel - Julio de 2011
13 - LM Pupi - Julio de 2011
13 - EM Ylarri - Julio de 2011
12 - L Allegro - Mayo de 2011
12 - EM Ylarri - Mayo de 2011
12 - E Antezana Chavez y col. - Mayo de 2011
12 - PS Lipszyc - Mayo de 2011
11 - L Allegro - Marzo de 2011
11 - MS Grenóvero, J Basualdo - Marzo de 2011
11 - C Kotliar - Marzo de 2011
11 - EM Ylarri - Marzo de 2011
10 - L Allegro - Agosto de 2010
10 - MS Grenóvero, J Basualdo - Agosto de 2010
10 - EJ Zaidel - Agosto de 20
10 - G Lavenia - Agosto de 2010
9 - L Allegro - Mayo de 2010
9 - JP García, LC Millán - Mayo de 2010
9 - RM Ferrari - Mayo de 2010
8 - L Allegro - Marzo de 2010
8 - MS Grenóvero, J Basualdo
8 - AE Picarel - Marzo de 2010
8 - A Gutiérrez - Marzo de 2010
7 - L Allegro - Octubre de 2009
7 - HA Costa - Octubre de 2009
7 - EM Ylarri - Octubre de 2009
6 - L Allegro - Marzo 2006
6 - LM Zieher - Marzo 2006
6 - R Ferrari, E Zaidel - Marzo 2006
6 - J Bustamante - Marzo 2006
6 - MP Scolnik, F Devoto - Marzo 2006
5 - L Allegro - Noviembre 2005
5 - EM Ylarri, P Lipsyc - Noviembre 2005
5 - LM Zieher, LR Guelman - Noviembre 2005
4 - L Allegro - Septiembre 2004
4 - L Juncos - Septiembre 2004
4 - M Rivero-Ayerza y col. - Septiembre 2004
4 - G Waisman, M Morales - Septiembre 2004
3 - L Allegro - Junio 2004
3 - M Sabán y col. - Junio 2004
3 - C Kotliar, H Goméz - Junio 2004
3 - SD Sevilla - Junio 2004
2 - A Baranchuk y col. - Febrero 2004
2 - E Forte, S Baratta - Febrero 2004
2 - HA Serra y col. - Febrero 2004
1 - L Allegro - Diciembre 2003
1 - A Pérez, J G Zuelgaray - Diciembre 2003
1 - C Lis, P Calabró y col. - Diciembre 2003
1 - EM Ylarri - Diciembre 2003
D Sotelo, HE Gnocchi, AP Sáenz - Octubre 2019
37 - Derito - Julio 2019
36 - MNC Derito - Junio 2019
Psiquiatria 35 - 2
Psiquiatría 35 - 1
Psiquiatría 34 - 2
Psiquiatría 34 1
Psiquiatría 33 - 1
Psiquiatría 33 - 2
Psiquiatría 33 - 3
32 - GJ Hönig - Diciembre 2015
32 - I Díaz Azar y col - Diciembre 2015