MC Brió // Psicopatología y neurodesarrollo Neurulación del embrión 1) División neuronal y migración El desarrollo del cerebro humano comienza con la neurulación del ectodermo embrionario y tarda 20-25 años en finalizar (Figura 1). Al comienzo, el tubo neural está formado por neuroepitelio. Durante el desarrollo de la corteza, las células neuroepiteliales se extienden a través de toda la pared cortical. En humanos el tubo neural se cierra en el día 30 embrionario, durante la quinta semana de gestación (Herculano-Houzel, 2009). Un sistema ventricular primitivo comienza a formarse. El cierre del tubo neural produce un aumento de la presión del fluido intraventricular, lo que marca el aumento rápido del cerebro. Actualmente se le atribuye a la presión intracraneal un importante papel en la regulación del desarrollo normal del cerebro. En la ausencia de presión, el volumen de las cavidades se ensancha menos rápidamente y el tejido cerebral crece a una tasa reducida y permanece desorganizado. Además de la regulación mecánica el fluido cerebroespinal provee una regulación bioquímica a través de señales extracelulares difusibles, modulando la división celular de las células progenitoras durante el desarrollo y la enfermedad (Lehtinen et al., 2011). Entre la cuarta y quinta semana, el neurodesarrollo se caracteriza por la migración celular, un proceso oscilante durante el cual la célula neuroepitelial se dividen simétricamente en el margen del ventrículo. Esta temprana proliferación incrementa exponencialmente el número de las células progenitoras y, por ende, resulta en un aumento de la superficie del área y del espesor de la zona ventricular. En esta etapa, también se hace visible la primera capa primitiva de las células meníngeas. Estas también desempeñan un papel de centro de señalización entre la corteza y el cráneo para controlar la proliferación y la migración de progenitores neurales y neuronas (Siegenthaler, 2011). Figura 1 Desarrollo neuronal embrionario EDITORIAL SCIENS 21
LMZieher // Neurociencia. Delaneurona a lamente. Alrededor de la semana 5, las células progenitoras en la zona ventricular, las células de la glía radial, comienzan a dividirse en forma asimétrica. Durante la división asimétrica, una célula hija permanece en la zona ventricular como una célula glial radial, la otra se transforma en una neurona posmitótica o en una célula progenitora intermedia. Las células de la glía radial y los progenitores intermedios se pueden subdividir en dos subpoblaciones: la basal y la apical. Las células apicales de la glía radial y progenitoras intermedias apicales forman fibras bipolares radiales entre la superficie apical y basal y residen en la zona ventricular. Por otro lado, las células progenitoras basales y las de la glía basal forman una fibra unipolar basal. La acumulación de células basales progenitoras crean un nuevo compartimento: la zona subventricular. Las zonas ventricular y subventricular forman una zona activa de proliferación y son el sitio de origen de las células piramidales. Las células piramidales migran a través de la glia radial para formar las seis capas características de la estructura cortical (Raybaud et al., 2013). Figura 2 Proliferación y migración neuronal 22
